Vererving hoedeigenschappen

Dit is een vertaling van een stuk geschreven door C. Denise Wall, PhD en Mellissa DeMile, PhD

De meeste mensen zullen het ermee eens zijn, dat de hoedgedragingen die te zien zijn bij Border Collies van beinvloed zijn door vererving. Van de hoed- en drijfinstincten die te zien zijn bij honden wordt gedacht dat deze hun oorsprong vinden bij de wolf, waar bepaalde leden van de roedel prooi omringen en in een hoek drijven voor de kill. Dit insticht is gewijzigd en geborgen door het selectief fokken op bepaalde eigenschappen. Het resultaat hiervan vinden we terug in de moderne Border Collie. Deze gedragingen zijn gefokt en versterkt door het selecteren en kruisen van speciafieke eigenschappen in het ras die het meest gewild zijn. Hoewel het waardevol zou zijn om te bepalen welke genetica exact een rol spelen in de vererving van de diverse eigenschappen, zijn er maar weinig rigoreuze studies geweest op dit gebied. De moeilijkheden die kwamen kijken bij dergelijke studies, zijn onder andere het evalueren van hoed/drijf eigenschappen wanneer een hond getraind is, gezien training van grote invloed kan zijn op het uiten van deze eigenschappen. Ook de grote diversheid in drijf/hoed eigenschappen binnen een willekeurig Border Collie nest leidt ertoe te geloven dat deze eigenschapen complex in elkaar zitten, zowel genetisch als hoe deze naar buiten komen. Daarom is het nodig om binnen een gecontrolleerde omgeving geduld, tijd en energie te stoppen om een dergelijk onderzoek tot succes te leiden. De enkele informatieve studies waarin onderzoekers deze taak op zich genomen hebben, zijn niet uitgebreid of gedefinieerd genoeg, waardoor de gemiddelde fokker nog altijd moeite zal hebben om hun eigen manier te ontwikkelen om het type hoed/drijf vermogen in honden te krijgen die zij graag zien. We zullen een poging doen deze onderzoeken uit te leggen, in de hoop dat de tips fokkers meer inzicht bieden voor hun fokprogramma's, maar ook toekomstige border collie eigenaren een beter idee krijgen wat ze kunnen verwachten.

Hoed/drijf vermogen is over het algemeen te omschrijven als de kunde om vee bij elkaar te drijven en onder controle te krijgen. De intensiteit van het verlangen om te hoeden word keenness(geinteresseerdheid) genoemd. Voor het evaluatiedoel, is het nuttig om hoed/drijf eigenschappen op te splitsen in individuele eigenschappen en vermoedelijk vererven deze eigenschappen ook apart van elkaar. Maar, zoals later besproken zal worden, komen deze gedragingen vaak samen voor. Een van de belangrijkste gedragingen hiervan is wat we noemen "eye". Deze gedraging kan worden gesplitst in 2 verschillende eigenschappen. Als eerste, de neiging om bewegende objecten te bekijken en te volgen is een eigenschap waar niet alleen de border collie over beschikt. Andere rassen zoals windhonden hebben deze eigenschap ook. Het tweede deel van 'eye', waar de hond van een afstand zijn ogen en lichaam fixeert op het object van interesse, is ook een eigenschap die in andere rassen zoals Pointers en Setters voorkomt. Een andere belanrijke eigenschap in de Border Collie wordt vaak omschreven als 'style', waarin de hond werkt vanuit een sluipende houding of rechtopstaand. Ook deze twee kenmerken zijn te zien bij Pointers en Setters. Misschien wel de meest moeilijk eigenschap om te definieren is de eigenschap "power", wat meestal wordt omschreven door de bekwaamheid om vee te verplaatsen.

Kelley 1949
In een poging om deze belangrijke eigenschappen helder te definieren, zijn schalings systemen erg nuttig. Deze systemen helpen bij het identificeren van criteria voor gewilde eigenschappen en helpen tevens bij het bepalen van de erfelijkheid van eigenschappen in diverse genen. In een boek geschreven door Kelley (Kelley, 1949) komt een schalings systeem naar voren toegepast op kruisingen, die 'eye' schaal beoordeelt in een cijfer van 0-6 (0=geen eye en 6=teveel eye). Het volgende is een quote uit zijn book welke ingaat op het score systeem. "De auteur heeft voorkeur om te denken dat deze belangrijke eigenschap (eye) er een is die beter te definieren valt door een dergelijk score systeem. Daarin past "teveel eye" met een score van 6 bij een hond die dermate gefixeerd is dat de hond inmobiel blijkt. Een dergelijke jonge hond zou de schapen in fixatie nemen, maar gaat er niet omheen. Een juiste benadering is natuurlijk bij de volgede 3 scores (5-3) Een hond met 'sterke-eye', score 5, heeft veel controle over schapen wat zich uit in 'het staren naar', maar de hond blijft flexibel onder commando. Een dergelijke pup gaat rondom de schapen en zal vervolgens in drijfhouding of staande houding blijven staren. De term "medium eye", met een score van 4 punten, geeft aan dat de hond grip op de schapen kan krijgen door eye. De hond fixeert diverse punten. Een dergelijke jonge hond zal rondom rennen en zal zijn eye ontwikkelen door te werken met enkele schapen tegelijk. Deze honden kunnen "een punt fixeren", maar laten deze ook weer los. Honden met "vrije-eye" krijgen de score 3, deze honden hebben enige eye en zullen schapen zien, maar in een groep van 5 schapen, zullen de ogen van de hond bewegen over de volledige kudde, van schaap naar schaap. Jonge honden in deze klasse laten vrij weinig eye zien, maar zullen sluipend naar de schapen toe komen om vervolgens rond de schapen te rennen. "lichte eye" krijgt een score van 2 punten, deze honden laten hun hoofd vrijwel niet zakken. Jonge honden blijven vrijblijvend rond huppelen en zullen zelden op komen lopen. Honden met "zwakke eye" scoren 1 punt, en zullen zelden hun hond laten zakken of op komen lopen. Jonge honden van deze klasse kunnen blaffen. Honden zonder eye, score 1, gebruiken hun lichaam om de schapen in positie te krijgen.
Kelley scoorde diverse honden die vervolgens werden gepaard, het resultaat gaf 28 nakomelingen die lieten een gemiddele score van eye zien dat tussen de twee ouders in zat. De conclusie uit deze studie laat zien dat eye waarschijnlijk geerfd wordt als een incomplete of co-dominante eigenschap, welke een complex samenspel suggereerd tussen meerdere genen. Het is interessant om op te merken, dat honden die Kelley door deze studie fokte een score hadden in het middengebied van 3, 4 of 5. De scores bleken een neiging te hebben dezelfde te zijn als die van een van de ouders, met een gemiddelde score. Het zou belangrijk zijn om te bepalen of gelijke resultaten behaald zouden worden wanneer er gefokt zou worden met de extremen van 0 en 6. Anderzijds, gezien de meeste honden met eye een score zullen krijgen in het middengebied, met maar een paar met extremen, is het wellicht behulpzamer geweest om juist die honden in de dat middengebied te scoren met behulp van een verfijndere schaling. Door zijn speciafieke werk focus op eye, liet Kelley vervolgens met zijn fokstudies zien dat drijf/hoef vermogen in het algemeen inderdaad het gevolg is van vererving en dat bijzondere eigenschappen geankerd kunnen worden door line-teelt.

Burns en Frase, 1966
In een genetica boek, Burns and Fraser (Burns en Fraser, 1966) wordt geciteerd naar niet eerder gepubliceerd werk waarin gekeken werd naar kruisingen waarin dezelfde Border Collie reu gebruikt werd voor zowel een Border Collie teef en een Pointer teef. De pups uit beide nesten werden geobserveerd, met 2 weken interval, vanaf een leeftijd van 6 weken tot 6 maanden om te kijken naar de ontwikkeling van drijf/hoed vermogen en eye. Vanaf 5 maanden lieten alle pure Border Collie pups drijf/hoed vermogen en eye zien, terwijl geen van de kruislingen dit vertoonde. Opmerkelijk genoeg, hoewel er van pure Pointers bekend is dat deze "point/wijzen" naar schapen, geen van de Pointer kruislingen liet ook maar enige karakteristieke pointer gedragingen zien tegenover vee. Deze studie suggereerd dat drijf/hoed vermogen en eye recessief vererfd worden. In contrast, een eerder studie door Burns waarin Border Collies zonder eye gekruisd werden met Border Collies met eye gaven pups die allemaal enige vorm van eye lieten zien. De verschillen in de twee resultaten tussen de twee Burns studies kunnen mogelijk aangeven dat het vaststellen van de vererving van hoed/drijf vermogen mogelijk vast te stellen valt door het kruisen van verschillende rassen met Border Collies. Style is een andere eigenschap die lijkt een erg complexe vererving te hebben, zo ondervond Burns dat kruisingen tussen rechtopstaande honden en sluipende honden schaars resulteerde in volledig rechtopstaande honden. Daarintegen, de mate van sluipen werd minder in sommige pups, waarin de meeste pups in de middenmoot lagen. Daaruit is te concluderen, door het gebruik van Border Collies voor deze studies, dat eye en sluipen gedeeltelijk dominant vererven.

Burns, 1969
In een studie naar verschillen tussen landen (Burns, 1969), oorspronkelijk bedoeld om te bepalen of gedrags patronen die in Britse sheepdogs gefokt werden overeenkwamen met de eigenschappen die vereist werden om succesvol te kunnen schapenhoeden in Ghana, observeerde Burns de vererving van diverse hoed/drijf gedragskenmerken. Tijdens het evalueren van deze verschillende hoed/drijf eigenschappen, nam Burns diverse interessante aannamens over deze eigenschappen die als volgt kunnen worden opgesomd: De eigenschap die Border Collies het meest onderscheidt van andere typen hoedhonden is "het laten zien van eye", welke vaak gecombineerd gaat met een lage staartdracht en een sluipende houding. Over deze honden wordt gesproken als het kunnen verplaatsen van schapen door de 'kracht van eye'. Echter, honden met een overvloed aan eye blijken vaak zwak, het ontbreekt hun aan power, en deze zijn vaak extreme sluipende honden. Ze hebben moeite in beweging te komen, en hebben de neiging een kudde in te rennen en schapen vast te pakken wanneer er van ze wordt verwacht dichter bij te komen. De auteur zegt, dat het over het algemeen bekend is dat een hond met grote power een neiging heeft rechtop te gaan staan en matige eye heeft. Andere observaties over power laten zien dat sterke honden (strong dogs) schapen in beweging kunnen brengen door simpelweg op ze in te lopen en ze tevens ook kan stoppen door puur naar ze te kijken. Een sterke hond heeft ook minder neiging om schapen vast te willen pakken. Bovendien kan een sterke hond schapen door openingen en over obstakels duwen, ondanks dat de schapen aarzelend hiertegenover staan, en heeft dit type hond de mogelijkheid een single schaap onder controle te krijgen, terwijl het van de kudde af gehouden wordt. Er zijn andere typen sheepdogs die de sterke neiging hebben vee/dieren samen te brengen zelfs zonder het hebben van "eye". Deze "eye-loze" honden blaffen vaak wanneer ze oog in oog staan met een weigerend schaap en zijn meer gewild dan stille honden in gebieden waar het terein het slecht mogelijk maakt de schapen en de hond te kunnen zien. De auteur schrijft dat een blaffende hond minder neiging heeft te grijpen dan een stille hond. Zonder de 'eye' die ze van de schapen af houdt, geven deze honden weinig weerstand wanneer ze dichter bij de schapen komen en blijken nooit extreme sluipers. Hun onvermogen om weerstand te voelen en een goede afstand van de schapen te houden maakt eye-loze honden minder aantrekkelijk voor scheiding van enkele schapen en om met ooien met lam te werken. Deze honden kunnen soms koppige schapen efficienter in beweging brengen dan honden met eye door hun lichaams beweging te gebruiken in plaats van hun eye. Omdat dit gerealiseerd word door beweging, refereerd de auteur dit type power naar het woord "force" (geweld), waar "power" staat voor de hond die schapen in beweging kan krijgen door gebruik van eye. De gedragingen blaffen, geen eye en rechtopstaan werden gezien als een gezamelijke vererving, net als de gedragingen stil werken, sterke eye en sluipen. Deze aannemingen in overweging nemend, kwam de conclusie dat een blaffend-type hond het best aansluit bij de eisen van een herder in Ghana, gegeven de bosrijke grazingsgebieden. Door gebruik te maken van zowel de blaffende honden en de typische Britse, in stilte werkende, eye gebruikende sheepdogs, werd er informatie verzameld uit 4 kruisingen met 6 verschillende honden. Deze kruisingen bevatten een aantal interessante onthullingen over mogelijke vererving. De eigenschappen waar naar gekeken werd waren: sterkte van hoed/drijf instict (verdeeld in vier categorien), ver verschil tussen blaffen versus stil, sluipen versus rechtopstaand, eye versus geen eye (verdeeld in vier categorien) en power (verdeeld in vier categorien). De eerste kruising was tussen wat werd omschreven als een eye-loze hond die ongegeneerd blafte tegen schapen (er werd niet vermeld of dit ging om een border collie) gekruisd met een stamboom, eye-gebruikende, Border Collie teef. De teef en drie pups uit dit nest werden geimporteerd samen met een ongerelateerde stamboom, eye-gebruikende, stille, Border Collie reu. Het resultaat van deze kruisingen suggereerd dat blaffen uit onvermogen, welke ongerelateerd blijkt te zijn aan sociaal blaffen, vererfd als een soort van dominante eigenschap. Deze blaf eigenschap bleek de enige eigenschap waarbij een gedefinieerd patroon van vererving ontstond. In alle gevallen behalve een, bleken honden die blaffen geen eye te hebben. Alleen twee honden uit alle 4 de kruisingen bleken totaal geen hoed/drijf instinct te hebben, wat suggereerd dat deze eigenschap recessief vererft. Er was enige correlatie over de sterkte van het hoed/drijf instinct en een vroege leeftijd waarop het verlangen naar hoeden begon. Omgekeerd lieten de honden met een gematigd of zwak hoed/drijf instinct dit verlangen pas veel later zien. De vererving van eye, power en sluip-style waren meer divers. De volgende opsomming werd beschreven als vondsten van deze eigenschappen:

Eye
Kruising #1, waar de eye van de ouders werd geschaald als eentje licht en eentje sterke eye, produceerde een hond met sterke eye (1a) en geen andere opgesomde van deze kruising.
Kruising #2 (ouders - geen-eye x sterk-eye) bevatte een hond met lichte/geen-eye (2a), twee honden zonder eye (2b en 2c), en twee drijf/hoed honden zonder schaling (2d en 2e).
Kruising #3 (ouders - medium-eye x geen-eye) gaven twee sterk-eye honden (3a en 3c), een met weinig-eye (3d) en een zonder schaling door het wegblijven van het hoed/drijf instinct (3c).
Kruising #4 (ouders - medium-eye x sterk-eye) gaven vier sterk-eye honden (4a, 4b, 4d en 4e), een medium-eye hond (4f), een hond zonder  schaling (4g) en een hond zonder schaling die geen hoed/drijf instinct had (4c).
Deze data is moeilijk te intrepeteren tenzij je kan aannemen dat een van orginele honden (de ouder zonder eye van kruising #2) geen Border Collie was (dit was niet bekend gemaakt door de auteur). Als dit het geval was, dan komen deze uitslagen overeen met eerder studies die suggereren dat eye een recessieve factor is in nakomelingen van Border Collies x niet Border Collie kruisingen. In kruising #3, was de ouder zonder eye een nakomeling van kruising #2 (dog 2c). Deze hond gaf 2 honden met sterke-eye toen deze gekruisd werd met een hond met medium-eye, wat tevens ook de theorie steunt dat eye een recesieve factor is in deze kruisingen.

Style
In kruising #1, was de style van de ouders rechtopstaand x sluipend, zij produceerde een rechtopstaande hond (1a).
Kruising #2 (ouders - rechtopstaand x sluipend) resulteerde in twee rechtopstaande honden (2a en 2c), een sluipende (2b) en twee hoed/drijf honden zonder schaling (2d en 2e).
Kruising #3 (ouders sluipend x rechtopstaand) hadden twee honden rechtopstaand (3a en 3c), een hoedende/drijvende hond zonder schaling (3d) en een die niet hoede (3b).
Kruising #4 (ouders sluipend x sluipend) gaven drie rechtopstaande honden (4b, 4c en 4d), drie sluipende honden (4a, 4e en 4f) en een hoedende hond zonder schaling(4g). De informatie verzameld uit deze kruisingen, in het bijzonder kruising #4, suggereren dat sluipen een vorm van dominante vererving heeft.

Power
In kruising #1, was de power van de ouders groot x groot. Deze kruising produceerde een hond met enorme power (1a).
Kruising #2 (ouders - enorme power - grote power) resulteerde in drie honden met grote power (2a, 2b en 2c) en twee drijvers zonder schaling (2d en 2e).
Kruising #3 (ouders - medium x grote power) gaven een medium (3a), een sterke hond (3c), een drijver zonder schaling (3d) en een niet-drijver zonder schaling (3b).
Kruising #4 (ouders - medium x enorme power) gaven drie honden met enorme power (4a, 4e en 4g), een hond met medium power (4f), een hond met grote power (4d) en een niet-drijver (4c).
Gegeven is dat alle honden die in deze studie gebruikt werden, ten minste medium power, waarschijnlijk omdat ze tijdens de study functionele honden nodig hadden om hun werk te kunnen doen. Maar, het is opvallend dat, ondanks dat bij sommige honden het hoed/drijf instinct ontbrak, degene die drijven ten minste net zoveel power hadden als de minst powervolle ouders en een had zelfs meer power dan beide ouderdieren (dog 1a). Het is ook interessant dat Burns een aantal honden zonder eye omschreef als het hebben van power, gegeven haar definitie dat honden zonder eye geen echte power konden hebben, maar fysieke kracht gebruikten.

Aansluitend aan haar vorige aannamens, gaf burns in haar studie aan dat gedragingen zoals eye, sluipen en stil werken vaak samen aanwezig zijn. Het niet hebben van eye, rechtopstaan en blaffen komen vaak ook samen voor. Daarintegen bleek power niet enkel voor te komen bij honden met eye, zoals dat eerder werd aangenomen door de auteur. Noch was er enige patroon te vinden in de relatie tussen power en style. Hoewel gedacht werd dat de gedragspatronen van sterke eye/power en blaffen exclusief van elkaar waren, bleek een hond van de kruisingen deze 3 eigenschappen samen te hebben. Vanwege het terrein in Ghana, zou dit type hond het meest gewild zijn.

Kijkend naar alles samen, geven deze studies aan dat er verervingspatronen gevonden kunnen worden voor hoed/drijf eigenschappen, hoe deze vererven blijkt wel een tamelijk complex.